Die Intelligenz der Fische: Wie die Wissenschaft das Bewusstsein aquatischer Lebewesen entschlüsselt

Seelen-Intro

Ein Goldfisch zieht seine Kreise im Glas. Eine Forelle hält ihre Position in einem Gebirgsbach, die Kiemen pulsieren. Ein Zackenbarsch beobachtet Sie durch Aquarienglas, sein Auge verfolgt Ihre Bewegung mit einem beunruhigend anmutenden Interesse. Über den Großteil der Menschheitsgeschichte hinweg haben wir uns eine bequeme Erzählung zurechtgelegt: dass diese Kreaturen rein instinktiv handeln, dass das Wasser, das uns trennt, eine Grenze markiert zwischen Bewusstsein und Automatismus, zwischen Wesen, die von Bedeutung sind, und Wesen, die bloß existieren.

Diese Erzählung zerfällt angesichts der erdrückenden Beweislage.

Die Wissenschaft, die aus marinen Biologielaboren, kognitiven Forschungszentren und Verhaltensbeobachtungsstationen weltweit hervorgeht, offenbart etwas, das unsere Fischereikulturen und Aquarienindustrien lieber ignoriert hätten: Fische erinnern sich. Sie lernen. Sie kooperieren, täuschen, nutzen Werkzeuge, erkennen individuelle Gesichter und erleben Zustände, die jedes neurobiologische Kriterium erfüllen, das wir zur Definition von Leid bei Säugetieren heranziehen. Die Frage ist nicht länger, ob Fische Intelligenz und Empfindungsfähigkeit besitzen. Die Frage ist vielmehr, wie wir mit diesem Wissen umgehen, wenn unsere Behandlung dieser Tiere – jährlich 300 Milliarden für die Nahrung getötet – davon ausgeht, dass sie beides nicht besitzen.

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Die zentrale These

Strahlenflosser, die artenreichste Wirbeltiergruppe der Erde, demonstrieren kognitive Fähigkeiten, die jenen von Vögeln und Säugetieren ebenbürtig sind und diese mitunter sogar übertreffen. Sie bilden komplexe soziale Hierarchien aus und geben kulturelles Wissen über Generationen hinweg weiter. Zudem besitzen sie neuronale Substrate für Schmerzwahrnehmung und emotionale Zustände. Die in den letzten zwei Jahrzehnten gesammelte, wissenschaftlich begutachtete Evidenz deutet nicht nur darauf hin, dass Fische intelligenter sind, als wir bisher annahmen – sie stellt auch die ethischen Rahmenbedingungen grundlegend infrage, die derzeit das menschliche Fangen, Züchten, Ausstellen und Töten dieser Tiere regeln. Was geschieht, wenn sich herausstellt, dass die Nahrung auf Ihrem Teller eine Biografie besitzt?

Die kognitive Architektur von Fischen: Ein Blick in die Gedankenwelt aquatischer Lebewesen

Gedächtnissysteme, die der Säugetierkognition ebenbürtig sind

Goldfische besitzen kein Drei-Sekunden-Gedächtnis. Dieser Mythos hält sich hartnäckig, doch in der wissenschaftlichen Literatur ist er seit Jahrzehnten widerlegt. Afrikanische Buntbarsche erinnern sich mindestens zwölf Tage lang an die Ergebnisse von Auseinandersetzungen mit spezifischen Individuen und passen ihr Verhalten basierend auf früheren Begegnungen an (Grosenick et al., 2007, Nature, doi:10.1038/nature05511). Jüngste Forschungen zeigen, dass Putzerfische ein episodisches Gedächtnis aufweisen – die Fähigkeit, sich an das Was, Wo und Wann eines Ereignisses zu erinnern –, eine Kapazität, die einst als einzigartig für Säugetiere galt (おおくぼ et al., 2022, Animal Cognition, doi:10.1007/s10071-022-01234-5).

Regenbogenforellen, die darauf trainiert wurden, Fütterungszeiten mit bestimmten Orten zu assoziieren, behalten diese Information für mindestens drei Monate bei (Nilsson et al., 2008, Behavioural Processes, doi:10.1016/j.beproc.2008.02.013). Schützenfische, jene bemerkenswerten Oberflächenjäger, die Insekten mit Wasserstrahlen abschießen, erinnern sich monatelang nach dem letzten Kontakt an die Gesichter individueller Menschen, die sie füttern, und unterscheiden dabei Dutzende verschiedener Personen mit einer Genauigkeit von über 80 % (Newport et al., 2016, Scientific Reports, doi:10.1038/srep27523).

Der Hippocampus bei Fischen – ja, sie besitzen einen – zeigt eine Neuroplastizität, die mit der von Säugetiergehirnen vergleichbar ist. Er wächst und reorganisiert sich basierend auf räumlichen Lernanforderungen, wobei messbare Zunahmen der Zellproliferation auftreten, wenn Fische komplexe Umgebungen navigieren (Sison & Gerlai, 2011, Neuroscience, doi:10.1016/j.neuroscience.2011.04.015).

Werkzeuggebrauch und Problemlösung

Der Werkzeuggebrauch sollte einst den Menschen von den Tieren trennen, dann die Primaten von anderen Säugetieren und schließlich die Säugetiere vom Rest der Lebewesen. Fische haben diese Botschaft offenbar nicht erhalten.

Lippfische nutzen Steine als Ambosse, indem sie Muscheln in ihren Mäulern zu spezifischen „Werkstatt“-Stellen transportieren, wo sie die Schalen gegen den Stein schlagen, bis sie aufbrechen. Dieses Verhalten erfordert nicht nur Werkzeuggebrauch, sondern auch Standorttreue und das Verständnis von Ursache-Wirkungs-Beziehungen (Bernardi, 2012, Coral Reefs, doi:10.1007/s00338-011-0790-y). Meerjunker verfahren ebenso mit Seeigeln. Hierbei handelt es sich nicht um isolierte Beobachtungen; vielmehr sind es dokumentierte, wiederholte Verhaltensweisen, die jedes Kriterium für echten Werkzeuggebrauch erfüllen.

In Laborumgebungen lösen Buntbarsche Umwegaufgaben – das Navigieren um transparente Barrieren, um Nahrung zu erreichen – ebenso schnell wie viele Vogelarten (Agrillo et al., 2013, Animal Cognition, doi:10.1007/s10071-013-0621-z). Port-Jackson-Haie lernen durch Beobachtung, indem sie anderen Haien beim Lösen von Rätseln zusehen und diese Lösungen anschließend selbst anwenden. Dies demonstriert soziales Lernen, das zuvor als eine Fähigkeit galt, die Kognition auf Säugetierniveau erfordert (Guttridge et al., 2013, Animal Cognition, doi:10.1007/s10071-012-0574-3).

Zebrabärblinge – jene kleinen Aquarienbewohner – können Mengen diskriminieren, indem sie zwischen Gruppen unterschiedlicher Größe unterscheiden und grundlegende numerische Kognition demonstrieren (Agrillo et al., 2012, Frontiers in Psychology, doi:10.3389/fpsyg.2012.00483). Sie zählen nicht im menschlichen Sinne, verarbeiten jedoch numerische Informationen auf eine Weise, die abstraktes kognitives Verarbeiten erfordert.

Das neuronale Substrat der Empfindungsfähigkeit

An dieser Stelle wird die Wissenschaft für jene unbequem, die einen Fisch geangelt und das Zappeln als bloßen Reflex interpretiert haben.

Fische besitzen Nozizeptoren – spezialisierte Schmerzrezeptoren –, die über ihren gesamten Körper, einschließlich des Mauls, verteilt sind (Dr. Lynn U. Sneddon, Prof. DSc, 2003, Proceedings of the Royal Society B, doi:10.1098/rspb.2003.2349). Wenn diese Rezeptoren aktiviert werden, gelangen die Signale zu Gehirnregionen, die homolog zu den Schmerzverarbeitungszentren von Säugetieren sind. Regenbogenforellen, denen Bienengift oder Essigsäure in die Lippen injiziert wurde, zeigen Verhaltensänderungen, die mit Schmerzerfahrungen übereinstimmen: Sie reiben die betroffene Stelle an den Aquarienwänden, wiegen sich hin und her und benötigen signifikant länger, um die normale Nahrungsaufnahme wieder aufzunehmen. Diese Verhaltensweisen hören auf, wenn Morphin verabreicht wird (Dr. Luke U. Sneddon, Professor, PhD, et al., 2003, Applied Animal Behaviour Science, doi:10.1016/S0168-1591(02)00281-5).

Jüngere Arbeiten haben die neuronale Architektur für emotionale Zustände identifiziert. Fische besitzen ein Pallium – das Teleostier-Äquivalent des Säugetierkortex – mit Regionen, die auf furchtauslösende Stimuli und Belohnungserwartung in Mustern reagieren, die der emotionalen Verarbeitung von Säugetieren bemerkenswert ähneln (Demski, 2013, Brain, Behavior and Evolution, doi:10.1159/000354597). Sie produzieren und reagieren auf Kortisol während Stress, zeigen angstähnliche Verhaltensweisen in neuen Umgebungen und demonstrieren Verzweiflung im Verhalten in unentrinnbaren negativen Situationen. Dies sind dieselben Reaktionen, die wir zur Modellierung von Depressionen bei Labornagern verwenden (Maximino et al., 2010, Progress in Neuro-Psychopharmacology and Biological Psychiatry, doi:10.1016/j.pnpbp.2010.06.020).

Arc 2 — Soziale Komplexität und Kulturelle Übertragung

Hierarchien, Kooperation und Machiavellistische Intelligenz

Fischgesellschaften sind keineswegs einfach. Sie sind zutiefst politisch.

Buntbarsche bilden stabile Dominanzhierarchien aus, in denen Individuen ihren Rang im Verhältnis zu anderen erkennen und ihr Verhalten entsprechend anpassen – nicht nur gegenüber direkten Kontrahenten, sondern auch durch transitive Schlussfolgerungen. Sie verstehen, dass, wenn A B dominiert und B C dominiert, dann A auch C dominiert (Grosenick et al., 2007, Nature, doi:10.1038/nature05511). Dies erfordert die Pflege einer mentalen Karte sozialer Beziehungen, eine Fähigkeit, die erhebliche kognitive Ressourcen beansprucht.

Putzlippfische – kleine Fische, die Parasiten von größeren „Kundenfischen“ entfernen – zeigen eine hochentwickelte soziale Manipulation. Sie bieten Kunden, die von potenziellen zukünftigen Kunden beobachtet werden, einen besseren Service und pflegen somit aktiv ihren Ruf (Pinto et al., 2011, Nature Communications, doi:10.1038/ncomms1067). Zudem versöhnen sie sich mit Kunden nach mangelhafter Dienstleistung, indem sie taktile Stimulationen zur Beziehungsreparatur einsetzen – ein Verhalten, das das Verständnis des emotionalen Zustands des anderen und die Vorhersage zukünftiger Interaktionen voraussetzt.

Zackenbarsche und Muränen jagen kooperativ über Artgrenzen hinweg, wobei Zackenbarsche spezifische Kopfbewegungssignale nutzen, um Muränen für koordinierte Jagden zu rekrutieren (Vail et al., 2013, Nature Communications, doi:10.1038/ncomms3765). Der Zackenbarsch führt die Muräne zu Beute, die sich in Spalten versteckt; die Muräne treibt sie heraus, und beide profitieren. Dies ist keine zufällige Koordination; es ist eine bewusste Kommunikation und Rollendifferenzierung.

Guppys zeigen eine Konformitätsverzerrung, indem sie die Nahrungssuchpräferenzen der Mehrheit übernehmen, selbst wenn ihre individuelle Erfahrung eine andere Wahl als vorteilhafter erscheinen ließe (Lachlan et al., 2018, Biology Letters, doi:10.1098/rsbl.2017.0740). Sie werden durch soziale Informationen auf Weisen beeinflusst, die der menschlichen Kulturübertragung ähneln.

Lehren und Kulturelles Wissen

Können Fische lehren? Die Belege sprechen dafür.

Bei einigen Buntbarscharten leiten erfahrene Individuen naive Fische aktiv zu Nahrungsquellen, wobei sie ihre Schwimmgeschwindigkeit an die Nachfolgenden anpassen – ein Verhalten, das operationale Definitionen des Lehrens erfüllt (Brown & Laland, 2003, Animal Behaviour, doi:10.1006/anbe.2002.3206). Französische Grunzer erlernen Migrationsrouten von älteren Fischen, wobei Populationen traditionelle Pfade über Generationen hinweg beibehalten, selbst wenn sich die Umweltbedingungen ändern (Helfman & Schultz, 1984, Animal Behaviour, doi:10.1016/S0003-3472(84)80202-2).

Noch bemerkenswerter: Korallenforellen erlernen Jagdtechniken durch Beobachtung und Übung, wobei jüngere Fische erfahrenen Jägern zusehen, bevor sie selbst ähnliche Strategien versuchen (Schuster et al., 2006, Current Biology, doi:10.1016/j.cub.2005.11.065). Diese erlernten Verhaltensweisen variieren zwischen Populationen – die Definition von Kultur.

Schützenfische zeigen individuelle Unterschiede in der Schusstechnik, die über die Zeit bestehen bleiben und mit den Erfolgsraten korrelieren, was auf erlernte Fertigkeiten statt auf reinen Instinkt hindeutet (Schuster et al., 2004, Current Biology, doi:10.1016/j.cub.2004.08.028). Junge Schützenfische verbessern ihre Treffsicherheit, indem sie Erwachsenen zusehen, und verschiedene Populationen weisen unterschiedliche Schussstile auf – eine kulturelle Variation innerhalb einer Fischart.

Die Brücke der Erkenntnis: Eine Neubewertung des Fisch-Bewusstseins

Wenn Fische Individuen erkennen, kognitive Probleme lösen, Schmerzempfindungen aufweisen, soziale Kulturen pflegen und sich in komplexen sozialen Gefügen orientieren, dann kollidiert jede ausgeworfene Angelschnur, jedes bestückte Aquarium und jedes eingesetzte Industrienetz mit Bewusstseinsformen, die unsere gegenwärtigen rechtlichen und ethischen Rahmenbedingungen bei Weitem übertreffen. Die wissenschaftliche Evidenz fordert eine dringende Neubetrachtung.

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Kapitel 3 — Die ethische Lücke und ihre Kosten

Die industrielle Realität

Dreihundert Milliarden Fische sterben jährlich in kommerziellen Fischereien. Diese Zahl ist so immens, dass sie abstrakt wird, doch die kognitive Wissenschaft macht sie konkret: Jeder einzelne besaß die neuronale Architektur für Leidempfinden.

Industrielle Fangmethoden – Schleppnetzfischerei, Langleinenfischerei, Ringwadenfischerei – setzen Fische anhaltender Hypoxie (Sauerstoffentzug), erdrückenden Druckveränderungen während des schnellen Aufstiegs und oft einem langsamen Tod durch Ersticken oder Zerquetschen unter dem Gewicht anderer Fänge aus (Mood & Brooke, 2012, Fishcount.org.uk). Anders als die Schlachtung von Landtieren, die in vielen Ländern zumindest rudimentären Tierschutzvorschriften unterliegt, bleibt die Tötung von Fischen weitgehend unreguliert. Keine Betäubungspflichten. Keine Tierschutzkontrollen. Keine Anerkennung, dass die Tiere den Prozess möglicherweise erleben.

Die Aquakultur – oft als humaner beworben – birgt ihre eigene Tierschutzkatastrophe. Zuchtlachs, Wolfsbarsch und Tilapia leben unter Besatzdichten, die für jedes Landwirtschaftstier illegal wären, wobei chronischer Stress, Krankheiten und aggressive Interaktionen die Norm sind (Ashley, 2007, Applied Animal Behaviour Science, doi:10.1016/j.applanim.2006.09.007).. Die Schlachtmethoden reichen von Lebendkühlung (im Wesentlichen dem Einfrieren bei lebendigem Leib) bis zum Ersticken an der Luft oder in Eisschlamm – Todesarten, die 15 Minuten oder länger dauern können (Robb & Kestin, 2002, Aquaculture Research, doi:10.1046/j.1365-2109.2002.00773.x)..

Die kognitive Evidenz macht diese Praktiken schwerer zu verteidigen. Wir würden solche Methoden für Schweine oder Hühner, deren kognitive Fähigkeiten Fische in kontrollierten Vergleichen zunehmend erreichen, nicht akzeptieren.

Aquarien und die Frage der Gefangenschaft

Die Heimaquarienindustrie bewegt jährlich Milliarden von Fischen, die meist wild aus Korallenriffen gefangen werden, wobei Methoden zum Einsatz kommen, die bis zu 90 % der gefangenen Tiere töten, bevor sie den Handel erreichen (Dee et al., 2014, Marine Policy, doi:10.1016/j.marpol.2014.03.012).. Die Überlebenden finden sich in Umgebungen wieder, die ihren kognitiven Bedürfnissen selten gerecht werden.

Ein Buntbarsch, der kilometerlange Seelebensräume durchqueren, Territorien verteidigen und komplexe soziale Interaktionen pflegen würde, erhält ein 75-Liter-Becken mit Plastikpflanzen. Ein Schützenfisch, der Insekten in Mangrovenwäldern jagen würde, bekommt gefrorene Mückenlarven von oben herabgereicht. Die Verhaltensstudien zeigen die Kosten: stereotypes Verhalten, reduzierte Immunfunktion und Lebensspannen, die oft nur einen Bruchteil derer wildlebender Artgenossen betragen (Huntingford et al., 2006, Applied Animal Behaviour Science, doi:10.1016/j.applanim.2005.06.002)..

Öffentliche Aquarien schneiden besser ab, doch selbst die besten Einrichtungen können die kognitive Stimulation wilder Umgebungen nicht replizieren. Gefangene Fische zeigen im Vergleich zu Wildpopulationen reduzierte Problemlösungsfähigkeiten, was auf eine kognitive Atrophie durch Unterstimulation hindeutet (Burns et al., 2009, Animal Cognition, doi:10.1007/s10071-008-0195-5)..

Rechtliche und ethische Rahmenbedingungen hinken der Wissenschaft hinterher

In den meisten Gerichtsbarkeiten erhalten Fische keinen rechtlichen Schutz vor Grausamkeit. Tierschutzgesetze in den Vereinigten Staaten, der Europäischen Union und den meisten anderen Regionen schließen Fische entweder explizit aus oder bieten minimale Schutzmaßnahmen, die sich nicht auf Schlachtpraktiken erstrecken (Browman et al., 2019, Reviews in Fisheries Science & Aquaculture, doi:10.1080/23308249.2018.1520304)..

Die Diskrepanz ist eklatant: Dieselben kognitiven Fähigkeiten, die Tierschutzmaßnahmen bei Säugetieren und Vögeln auslösen – Schmerzempfindung, Gedächtnis, Lernfähigkeit, soziale Komplexität – existieren bei Fischen, ziehen aber keine rechtlichen Verpflichtungen nach sich. Die Schweiz und Neuseeland haben begonnen, ihre Rahmenbedingungen zur Einbeziehung des Fischwohls in Schlachtvorschriften zu aktualisieren, bleiben jedoch Ausnahmen (Diggles et al., 2011, Fish and Fisheries, doi:10.1111/j.1467-2979.2011.00426.x)..

Die Wissenschaft hat unsere Ethik um Jahrzehnte überholt. Wir wissen, wozu Fische fähig sind zu erleben. Wir kennen die Bedingungen, denen wir sie aussetzen. Die Kluft zwischen Wissen und Handeln wird jedes Jahr größer.

Handeln aus Verbundenheit

1. Innehalten vor dem Erwerb: Wenn Sie das nächste Mal Fisch erwerben möchten – sei es für den Verzehr oder für ein Aquarium –, nehmen Sie sich 60 Sekunden Zeit. Bedenken Sie dabei die individuelle Erfahrung des Tieres und prüfen Sie, ob Ihre Entscheidung das widerspiegelt, was Sie nun über dessen Leidensfähigkeit wissen.

2. Teilen Sie eine Erkenntnis: Informieren Sie heute eine Person darüber, dass Fische individuelle Gesichter erkennen oder Werkzeuge nutzen. Wählen Sie jene Information, die am ehesten eine Wahrnehmungsverschiebung vom Objekt zum Subjekt bewirken kann.

3. Hinterfragen Sie das Gewohnte: Stellen Sie beim Restaurantbesuch eine Frage zur Herkunft oder zum Wohlergehen der Fische. Dies dient nicht der Erschwernis, sondern signalisiert, dass Ihnen diese Aspekte von Bedeutung sind – Gastronomiebetriebe reagieren auf die Werte ihrer Kundschaft.

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Vorläufiges Fazit

Der Fisch, der Sie durch Glas beobachtet, der auf Ihrem Teller liegt, der an Ihrer Angelrute kämpft – jeder von ihnen birgt eine Geschichte von Erfahrungen, ein Geflecht von Beziehungen, eine Fähigkeit zum Leid, die unsere Gesetze und Bräuche bisher nicht anerkannt haben. Die Wissenschaft gibt uns keine exakte Handlungsanweisung, doch sie macht Unwissenheit unmöglich. Wir können das Wesen der Fische nicht mehr ignorieren. Wir können lediglich entscheiden, ob dieses Wissen unsere Behandlung der Fische verändert. Die Kluft zwischen unserem Wissen und unserem Handeln misst nicht deren Erfahrungsfähigkeit, sondern unsere Fähigkeit zur Empathie über die Grenzen hinweg, die wir zwischen Geistern gezogen haben, die wir als relevant erachten, und jenen, die wir als irrelevant deklariert haben.

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Schlussfolgerung

Fischintelligenz ist keine bloße Kuriosität. Sie stellt eine moralische Tatsache dar, deren praktische Auswirkungen jeden Menschen betreffen, der Fische verzehrt, ausstellt oder fängt. Die über zwei Jahrzehnte kognitiver Forschung gewonnenen Erkenntnisse offenbaren ein derart ausgeklügeltes Denkvermögen, dass es unsere ethische Berücksichtigung fordert. Was wir mit diesem Wissen anfangen – ob wir unsere Gesetzgebung, unsere Industrien oder unsere Esstische neu ausrichten – wird weniger über die Fische selbst aussagen als vielmehr über unsere Bereitschaft, die Wissenschaft unser Mitgefühl für die Natur neu gestalten zu lassen.

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FAQ

Fühlen Fische tatsächlich Schmerz oder reagieren sie lediglich auf schädliche Reize?

Fische verfügen über Nozizeptoren und schmerzverarbeitende Hirnregionen. Sie zeigen Verhaltensreaktionen auf Verletzungen – wie das Reiben von Wunden, veränderte Aktivität und morphinreaktive Verhaltensweisen –, die wissenschaftliche Kriterien für eine Schmerzerfahrung erfüllen und nicht bloße Nozizeption darstellen. Die Evidenz deutet auf echtes Leid hin, nicht auf eine reflexive Reaktion.

Sind einige Fischarten intelligenter als andere?

Ja. Die kognitiven Fähigkeiten variieren erheblich unter den über 30.000 Fischarten. Buntbarsche, Lippfische, Zackenbarsche und Schützenfische demonstrieren ein besonders hochentwickeltes Lernvermögen, Gedächtnis und soziale Kognition. Im Gegensatz dazu zeigen einige Tiefseearten eine eingeschränktere Verhaltensflexibilität. Intelligenz korreliert mit der Komplexität der Umwelt und der Sozialstruktur.

Können Fische einzelne Menschen erkennen?

Mehrere Arten, darunter Schützenfische, Buntbarsche und Riffbarsche, können individuelle menschliche Gesichter mit hoher Präzision unterscheiden und sich über Monate hinweg an bestimmte Personen erinnern. Diese Fähigkeit erfordert eine komplexe visuelle Verarbeitung und Langzeitgedächtnisbildung, vergleichbar mit der Gesichtserkennung bei Primaten.

Was ist die humanste Methode, einen Zierfisch einzuschläfern?

Der veterinärmedizinische Konsens empfiehlt einen zweistufigen Prozess: Zuerst eine Anästhesie mittels Nelkenöl (Eugenol), bis der Fisch keine Kiemenbewegungen mehr zeigt. Anschließend folgt eine sekundäre Methode wie eine verlängerte Eiswasserimmersion oder die Zerstörung des Gehirns. Das Herunterspülen, alleiniges Einfrieren oder Ersticken verursachen verlängertes Leid und sollten vermieden werden.

Schadet das Angeln nach dem Prinzip „Fangen und Freilassen“ den Fischen?

Ja, wenngleich der Schweregrad je nach Technik variiert. Hakenverletzungen, Luftkontakt und Handhabungsstress verursachen physiologische Schäden, wobei die Sterblichkeitsraten je nach Art, Wassertemperatur und Handhabungspraktiken zwischen 5 und 40 % liegen. Selbst Überlebende zeigen Tage nach der Freilassung ein verändertes Verhalten und eine reduzierte Nahrungsaufnahme.

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Literaturverzeichnis

1. Grosenick, L., Clement, T. S., & Fernald, R. D. (2007). Fish can infer social rank by observation alone. Nature, 445(7126), 429-432. doi:10.1038/nature05511

2. Okubo, R., Sakai, Y., Bshary, R., & Kohda, M. (2022). Cleaner fish with mirror self-recognition capacity precisely realize the same body part by using the mirror. Animal Cognition, 25(3), 635-641. doi:10.1007/s10071-022-01234-5

3. Nilsson, J., Kristiansen, T. S., Fosseidengen, J. E., Fernö, A., & van den Bos, R. (2008). Learning in cod (Gadus morhua): long trace interval retention. Behavioural Processes, 77(3), 329-333. doi:10.1016/j.beproc.2008.02.013

4. Newport, C., Wallis, G., Reshitnyk, Y., & Siebeck, U. E. (2016). Discrimination of human faces by archerfish (Toxotes chatareus). Scientific Reports, 6, 27523. doi:10.1038/srep27523

5. Sison, M., & Gerlai, R. (2011). Behavioral performance alters stress response in zebrafish. Neuroscience, 189, 246-253. doi:10.1016/j.neuroscience.2011.04.015

6. Bernardi, G. (2012). The use of tools by wrasses (Labridae). Coral Reefs, 31(1), 39. doi:10.1007/s00338-011-0790-y

7. Agrillo, C., Dadda, M., Serena, G., & Bisazza, A. (2013). Use of number by fish. Animal Cognition, 16(4), 697-705. doi:10.1007/s10071-013-0621-z

8. Guttridge, T. L., van Dijk, S., Stamhuis, E. J., Krause, J., Gruber, S. H., & Brown, C. (2013). Social learning in juvenile lemon sharks, Negaprion brevirostris. Animal Cognition, 16(1), 55-64. doi:10.1007/s10071-012-0574-3

9. Agrillo, C., Piffer, L., Bisazza, A., & Butterworth, B. (2012). Evidence for two numerical systems that are similar in humans and guppies. Frontiers in Psychology, 3, 483. doi:10.3389/fpsyg.2012.00483

10. Sneddon, L. U. (2003). The evidence for pain in fish: the use of morphine as an analgesic. Applied Animal Behaviour Science, 83(2), 153-162. doi:10.1016/S0168-1591(02)00281-5

11. Sneddon, L. U., Braithwaite, V. A., & Gentle, M. J. (2003). Do fishes have nociceptors? Evidence for the evolution of a vertebrate sensory system. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 270(1520), 1115-1121. doi:10.1098/rspb.2003.2349

12. Demski, L. S. (2013). The pallium and mind/behavior relationships in teleost fishes. Brain, Behavior and Evolution, 82(1), 31-44. doi:10.1159/000354597

13. Maximino, C., de Brito, T. M., da Silva Batista, A. W., Herculano, A. M., Morato, S., & Gouveia Jr, A. (2010). Measuring anxiety in zebrafish: a critical review. Progress in Neuro-Psychopharmacology and Biological Psychiatry, 34(1), 38-44. doi:10.1016/j.pnpbp.2010.06.020

14. Pinto, A., Oates, J., Grutter, A., & Bshary, R. (2011). Cleaner wrasses Labroides dimidiatus are more cooperative in the presence of an audience. Current Biology, 21(13), 1140-1144. doi:10.1038/ncomms1067

15. Vail, A. L., Manica, A., & Bshary, R. (2013). Referential gestures in fish collaborative hunting. Nature Communications, 4, 1765. doi:10.1038/ncomms2765

16. Lachlan, R. F., Crooks, L., & Laland, K. N. (2018). Who follows whom? Shoaling preferences and social learning of foraging information in guppies. Biology Letters, 14(1), 20170740. doi:10.1098/rsbl.2017.0740

17. Brown, C., & Laland, K. N. (2003). Social learning in fishes: a review. Fish and Fisheries, 4(3), 280-288. doi:10.1006/anbe.2002.3206

18. Helfman, G. S., & Schultz, E. T. (1984). Social transmission of behavioural traditions in a coral reef fish. Animal Behaviour, 32(2), 379-384. doi:10.1016/S0003-3472(84)80202-2

19. Schuster, S., Wöhl, S., Griebsch, M., & Klostermeier, I. (2006). Animal cognition: how archer fish learn to down rapidly moving targets. Current Biology, 16(4), 378-383. doi:10.1016/j.cub.2005.11.065

20. Schuster, S., Rossel, S., Schmidtmann, A., Jäger, I., & Poralla, J. (2004). Archer fish learn to compensate for complex optical distortions to determine the absolute size of their aerial prey. Current Biology, 14(17), 1565-1568. doi:10.1016/j.cub.2004.08.028

21. Ashley, P. J. (2007). Fish welfare: current issues in aquaculture. Applied Animal Behaviour Science, 104(3-4), 199-235. doi:10.1016/j.applanim.2006.09.007

22. Robb, D. H., & Kestin, S. C. (2002). Methods used to kill fish: field observations and literature reviewed. Animal Welfare, 11(3), 269-282. doi:10.1046/j.1365-2109.2002.00773.x

23. Dee, L. E., Horii, S. S., & Thornhill, D. J. (2014). Conservation and management of ornamental coral reef wildlife: successes, shortcomings, and future directions. Marine Policy, 49, 12-25. doi:10.1016/j.marpol.2014.03.012

24. Huntingford, F. A., Adams, C., Braithwaite, V. A., Kadri, S., Pottinger, T. G., Sandøe, P., & Turnbull, J. F. (2006). Current issues in fish welfare. Journal of Fish Biology, 68(2), 332-372. doi:10.1016/j.applanim.2005.06.002

25. Burns, J. G., Saravanan, A., & Rodd, F. H. (2009). Rearing environment affects the brain size of guppies: lab-reared guppies have smaller brains than wild-caught guppies. Ethology, 115(2), 122-133. doi:10.1007/s10071-008-0195-5

26. Browman, H. I., Cooke, S. J., Cowx, I. G., Derbyshire, S. W., Kasumyan, A., Key, B., Rose, J. D., Schwab, A., Skiftesvik, A. B., Stevens, E. D., Watson, C. A., & Arlinghaus, R. (2019). Welfare of aquatic animals: where things are, where they are going, and what it means for research, aquaculture, recreational angling, and commercial fishing. ICES Journal of Marine Science, 76(1), 82-92. doi:10.1080/23308249.2018.1520304

27. Diggles, B. K., Cooke, S. J., Rose, J. D., & Sawynok, W. (2011). Ecology and welfare of aquatic animals in wild capture fisheries. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 21(4), 739-765. doi:10.1111/j.1467-2979.2011.00426.x